Una grandissima parte del sistema nervoso è destinata a iniziare, comandare, adattare i movimenti del nostro corpo: è la funzione della motilità. La complessità di tale funzione è notevole perché essa interessa il volontario e l'involontario il cosciente e l'incosciente.
Essa infatti permette di eseguire questo o quel gesto, di prendere questo o quell'atteggiamento in un momento e per una motivazione scelti volontariamente dal soggetto.
Essa permette anche che questo gesto o quell'atteggiamento si producano automaticamente e involontariamente: per esempio il movimento delle braccia durante la deambulazione, il soprassalto provocato dal rumore, l'adattamento posturale per conservare l'equilibrio. Numerosi esempi analoghi sono forniti dall'osservazione dell'attività quotidiana. I punti importanti da sottolineare sono:
Molti movimenti automatici possono essere realizzati anche volontariamente. In questo caso la loro attuazione è meno perfetta: ad esempio il sorriso naturale e il sorriso «forzato».
Molti movimenti automatici possono essere soppressi o attenuati dalla volontà: si può per esempio trattenere le braccia che si muovono durante la deambulazione; altri movimenti al contrario sfuggono a questo controllo: per esempio il vacillamento per evitare la caduta, la chiusura delle palpebre durante lo starnuto e in genere tutti i movimenti detti riflessi di cui i più semplici sono i riflessi osteo-tendinei.
Per arrivare a questa perfezione della funzione motoria vi sono numerosissimi sistemi associati tra loro; essi comprendono:
centri, cioè raggruppamenti anatomici e funzionali di cellule nervose;
vie, cioè raggruppamenti di fibre che prolungano le cellule nervose e la cui funzione è la trasmissione dell'influsso.
La gran parte dei centri sono gerarchizzati a partire dal cervello fino al midollo; altri funzionano «in derivazione» sempre per utilizzare la terminologia dei circuiti elettrici. La caratteristica più importante di questo sistema è la regolazione autosufficiente della motilità mediante il movimento medesimo.
Si comprende cosi come il sistema motorio efferente sia indissociabile dal piano funzionale del sistema sensitivo afferente perché il "gesto" possa essere adattato ed armonizzato.
Il sistema complesso di comando e di regolazione della motricità termina nella via motrice finale comune, struttura più semplice, disposta a modo di metamero, lungo tutto il tronco cerebrale, dove si trovano i nervi motori craniani ed il midollo e dove originano le radici rachidiane anteriori.
Radici rachidiane e nervi motori craniani conducono l'impulso nervoso fino all'or-
gano contrattile, vale a dire il muscolo. Questa congiunzione neuromuscolare
presenta dei caratteri anatomici e fisiologici particolari così come una patologia
propria.
Alla via motoria finale comune arrivano tutti gli impulsi neurologici modulati dai centri superiori e per questo motivo che spiegheremo dapprima questa via.
LA VIA MOTORIA FINALE COMUNE
■ Il neurone motorio periferico: concetto di unità motoria.
Il neurone motorio periferico (motoneurone) è una cellula il cui corpo è situato nel corno anteriore del midollo e nel tronco cerebrale nei nuclei motori dei nervi cranici. Il prolungamento (assone) di questa cellula esce dal nevrasse e contribuisce a formare la radice anteriore e il tronco dei nervi spinali e cranici fino alla giunzione neuromuscolare. Nel corno anteriore esistono (schematicamente) due tipi di motoneuroni:
I motoneuroni alpha, suddivisi in alpha 1motoneurone alpha1 (grosse cellule con voluminosi assoni
destinate ai muscoli «bianchi» caratterizzati nei movimenti) e alpha2 (cellule meno voluminose che innervano i muscoli rossi destinati alla funzione tonica).
Questi due tipi di neuroni costituiscono la via motoria finale comune, direttamente articolata con il neurone motorio centrale (fascio piramidale).
■ I motoneuroni gamma: si tratta di piccole cellule motorie con assone sottile la cui funzione è quella di innervare il fuso neuromuscolare.
Essi costituiscono la parte efferente motoria il cui ruolo è di regolare la tensione muscolare (tono) essi sono sotto il controllo superiore delle vie centrali extra-pira-midah.
■ L'unità motoria è dunque costituita da un motoneurone alpha e da un certo numero di fibre muscolari striate.
LE CELLULE MUSCOLARI (O FIBRE)
Esse hanno una forma cilindrica allungata e sono caratterizzate dalla presenza di miofibrille. Si tratta di piccoli filamenti allungati in seno alla cellula, la cui struttura striata complessa è stata ben studiata al microscopio elettronic. Queste miofibrille sono l'elemento contrattile della fibra muscolare; esse sono composte da due proteir ne: la miosina e l'actina unite da legami le cui modificazioni provocano l'accorciamento del muscolo.
Lo ione calcio (Ca++) gioca un ruolo importante nei fenomeni di contrazione e decontrazione. L'energia necessaria è fornita dalla defosforilazione dell'A.T.P.
(adenosin-tri-fosfato) le cui riserve si ricostituiscono in presenza di ossigeno a partire dal glicogeno e dagli acidi grassi.
LA GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE
■ La placca motrice.
Il prolungamento assonale di un motoneurone alpha va a finire nella placca motrice. Essa è costituita da un solco scavato alla superficie di una cellula muscolare; il fondo di tale solco è esso stesso solcato da piccole invaginazioni parallele nelle quali si trovano le ramificazioni dell'assone: si tratta dell'apparato sotto-neurale, ben visibi le alla microscopia elettronica. A questo livello è stata dimostrata una grande quantità di colinesterasi.
A questo livello si effettua la trasmissione dell'eccitamento nervoso alla fibra muscolare; tra la membrana che limita l'estremità nervosa e quella che riveste il solco della cellula muscolare si stabilisce una depolarizzazione elettrica. Tale depolarizzazione è dovuta ad una modificazione della permeabilità della membrana muscolare al sodio e al potassio, sotto l'influenza dell'acetilcolina, secreta dall'estremità assonale. Il processo è immediatamente reversibile a causa della presenza, già segnalata, di grandi quantità di colinesterasi.
La placca motrice può così funzionare nuovamente e trasmettere un nuovo impulso.
■ Applicazione del fenomeno: l'elettromiografia.elettromiografia
Quando si introduce un elettrodo nel muscolo, esso raggiunge un'attività elettrica corrispondente all'attivazione di una o più unità motorie. Esse sono individuabili per la loro forma, la loro ampiezza e la frequenza della loro ripetizione sul tracciato.
LA VIA MOTORIA CENTRALE
È detta via piramidale o cortico-spinale; è il primo tratto della grande via della motilità volontaria e corrisponde all'insieme dei protoneuroni cortico-spinali. Tutta la patologia che deriva da una lesione entra nel quadro delle turbe motorie centrali in contrasto con la lesione neurogena periferica. Tale via è anatomicamente ben individualizzata e forma il fascio piramidale.
■ Nascita.
L'origine di tale fascio è molto evidente alla superficie del cervello (corteccia) nella zona motoria cioè nella parte della circonvoluzione frontale ascendente davanti alla scissura di Rolando. Questa zona motoria si chiama anche area quattro di Brodman. A questo livello hanno sede i corpi cellulari dei neuroni motori: grandi cellule triangolari dette cellule piramidali di Betz.
■ Il fascio piramidale propriamente detto.
È formato essenzialmente dall'unione dei prolungamenti assonali delle cellule piramidali. Esso comprende anche i prolungamenti di altre cellule provenienti dall'area 4 e dalle aree vicine (area 6) chiamate cellule para- ed extra-piramidali.
■ Tragitto del fascio piramidale.
Tutte le fibre che lo compongono sono dapprima disposte a ventaglio nella regione sotto-corticale, poi convergono per formare un vero fascio che discende attraverso la massa di sostanza bianca dell'emisfero cerebrale (centro ovale). In seguito esso decorre tra due grosse formazioni grige, il talamo internamente e il nucleo lenticola-re esternamente. A questo livello (braccio posteriore della capsula interna) le fibre più posteriori corrispondono agli arti inferiori, le fibre medie agli arti superiori e le fibre anteriori (a livello del ginocchio della capsula interna) all'estremità cefalica {fascio genicolato).
Il fascio piramidale prosegue il suo cammino dall'alto in basso, nella parte anteriore del tronco cerebrale, prima in posizione esterna, poi devia in basso e in dentro determinando l'aspetto a V del peduncolo cerebrale. A livello protuberenziale, esso è più aperto e soprattutto diviso da numerose fibre trasversali che mettono in relazione il ponte con il cervelletto. Infine a livello del bulbo i due fasci piramidali, di nuovo compatti, si accostano l'uno all'altro sulla linea mediana. A questo livello, caratterizzato da un rigonfiamento visibile (piramidi bulbari) le fibre si incrociano per la
maggior parte (decussazione piramidale) e discendono nel midollo (fascio piramidale incrociato, occupante il cordone laterale).
Certe fibre, meno numerose restano omolaterali e formano il fascio piramidale diretto che scende lungo il solco anteriore del midollo (fig. 11). A ciascun livello metamerico, il fascio piramidale abbandona un contingente di fibre che va ad articolarsi nel corno anteriore dello stesso Iato, con il neurone motorio periferico. A livello cefalico, le fibre piramidali, raggruppate nel fascio genicolato, incrociano la linea mediana ad ogni livello per terminare poi a hvello dei nuclei motori dei nervi cranici del lato opposto.
RUOLO DI ALTRE PARTI DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE SUL CONTROLLO DELLA MOTILITÀ
■ Il sistema extra-piramidale.
Si tratta di un sistema complesso che comprende i nuclei grigi centrali e certe zone della corteccia (aree extra-piramidali) e numerosi circuiti che li riuniscono tra essi e alla grande via finale comune attraverso il midollo. In modo schematico si tratta di:
Lo striato (nucleo caudato + putamen) ha un ruolo di integrazione delle afferenze provenienti dal talamo e dalla corteccia piramidale.
il pallido riceve le informazioni dallo striato e invia le sue afferenze verso il talamo, attraverso l'ansa lenticolare.
Le afferenze del talamo si proiettano infine sulla corteccia piramidale, la quale a sua volta dà origine a fibre destinate ai nuclei grigi che esso controlla. Infine, dai nuclei grigi, e in particolare dal pallido, partono dei fasci discendenti verso differenti formazioni grige del tronco cerebrale: sostanza nera, nuclei rossi, sostanza reticolare, da cui nascono le vie extra-piramidali destinate al midollo e intercalate da numerosissimi «relè» che vanno a finire ai motoneuroni gamma.
■ Il sistema cerebellare.
il cervelletto riceve:
afferenze dalla corteccia cerebrale (che si proiettano sull'emisfero cerebellare);
afferenze somatoestesiche (muscolari)
che si proiettano sul verme;
afferenze vestibolari che si proiettano sul lobo flocculo-nodulare.
Dal cervelletto partono afferenze verso:
i nuclei del tronco cerebrale (nucleo rosso, sostanza reticolare, nuclei vestibolari);
il talamo e da esso verso la corteccia motoria.